Инбридинг кошек. Родственные связи или инбридинг А вот и проблемы

By Dr. Heather E. Lorimer, Assistant Professor, Genetics Department of Biological Sciences Youngstown State University

Инбридинг - это близкородственное скрещивание, то есть получение потомства от родителей, состоящих в близком родстве. Например, от матери и сына, отца и дочери, дяди и племянницы, тети и племянника, двоюродных братьев и сестёр, деда и внучки, бабушки и внука.

Все заводчики кошек знают об опасности инбридинга. Все слышали (а многим приходилось видеть) трагические последствия удвоения рецессивных генов. Один из способов избежать проявления действия летальных рецессивных генов - ауткроссинг . Это подбор таких родителей с признаками, которые хочется закрепить, чтобы они не были родственниками, по меньшей мере, в третьем-четвертом поколении. Однако, при этом надо учитывать, что породная линия, используемая для ауткроссинга, может нести как раз те гены, которые требуется исключить.

Тем не менее, генетические дефекты даже в самых инбредных породных линиях кошек вполне возможно отсеять. Ученые в своих исследованиях делают это постоянно – используемые штаммы мышей, крыс и других животных настолько инбредны, что практически идентичны генетически. Каждое животное в этих штаммах будет идентичным близнецом (кроме пола) любого другого животного этого штамма. При этом животные не несут летальных генов и совершенно здоровы. Единственное, что портит картину – их нужно содержать в практически стерильных условиях, так как их иммунная система не способна бороться с обычным набором заболеваний.

Иммунная система кошки, как и у всех животных предельно зависит от генетического разнообразия. Различают два основных вида иммунных реакций:

• B-клеток , производящих антитела, нейтрализующие или убивающие инородные частицы (такие как бактерии или вирусы), проникшие в организм.
• Реакция, обеспечивающаяся действием T-клеток , которые уничтожают опасные клетки - опухолевые и зараженные вирусом.

Эти реакции во многом похожи. Задействованные в них клетки очень специфичны – каждый вид производит только один вид антител или способен распознавать и убивать только один вид опасных клеток. Самое поразительное - для каждого вида инфекции или опухоли, которые могут угрожать животному, уже есть клетка в организме, специфическая для этой инфекции или опухоли.

Это значит, что у всех кошек наличествуют миллионы генов, каждый из которых закодирован на производство определённого антигена или клетки с определённым рецептором. Проблема в том, что на хромосомах недостаточно места для всех этих генов. Для обхода этой проблемы организм использует очень изящное решение: клетки иммунной системы не имеют полного комплекта генов для производства антигенов. Вместо этого они имеют набор небольших сегментов генов, делящихся и объединяющихся для сборки определённого гена. Только клетки иммунной системы могут менять собственную ДНК . Если такое происходит в любых других клетках, это очень опасно. Для генов иммунной системы, такая способность, однако, очень важна - иначе организм не смог бы бороться с очень многими заболеваниями.

Для понимания опасности инбридинга кошек с точки зрения потери иммунитета представьте себе оригинальную (зародышевую) ДНК с шестью сегментами. Пусть каждый сегмент содержит различный набор элементов (в реальности их гораздо больше). Такой шестисегментный набор потенциально способен произвести 10x10x10x10x10x10 = 1 миллион различных антител.

Если хромосомы родителей кошки (или любого другого животного) имеют одинаковый набор сегментов генов иммунной системы, это означает, котёнок потеряет половину потенциальных генов антител. При последующем инбридинге, произойдёт потеря следующей части сегментов генов. Этот генетический феномен называется "Кроссовер ". При этом каждый потерянный сегмент вызывает потерю возможности выработки тысяч различных антител.

В нашем примере иммунная система котёнка от двух полностью неимбредных родителей, имеющих разный набор хромосом, сможет производить два миллиона различных антител. Каждое из них будет специфично к какому-то виду инфекции. Организм котёнка от родителей с идентичными хромосомами иммунной системы (гомозиготных) сможет вырабатывать только один миллион различных антител. В нашем примере, потеря всего одного сегмента при кроссовере вызовет потерю ста тысяч антител, поэтому иммунная система сможет произвести только 900 000 антигенов. Когда такое происходит, кошка теряет возможность сопротивляться некоторым болезням. Если некоторое количество котят утратит одинаковые сегменты генов, что и происходит в инбредных линиях, возможна потеря целых питомников или чистопородных линий от инфекций, которые обычно мало влияют на здоровье нормальных кошек.

Хорошо известным примером такой чувствительности к болезням, вызванной отсутствием генетического разнообразия, служат проблемы в популяциях диких и живущих в неволе гепардов. Программы разведения гепардов в неволе страдают от низкого уровня рождаемости и высокой младенческой смертности. Кроме высокой подверженности травмам, гепарды оказались очень восприимчивы к кошачьему инфекционному перитониту (Feline Infectious Peritonitis, FIP). Большинство кошек, подвергшись воздействию этого вируса, также инфицируются, но фатальное заболевание развивается менее чем у 10% из них. Однако, среди гепардов, подвергшихся воздействию вируса, смертность достигает 50%. Stephen J, O"Brien и его коллеги, исследовав эту проблему, опубликовали выводы в журнале "Scientific American" (май, 1986). Они установили, что гепарды очень близки генетически. Причём, настолько, что у гепардов, рожденных на расстоянии тысяч миль друг от друга, не происходило отторжение кожных трансплантатов друг от друга (что обычно возможно только для идентичных близнецов). В какой-то момент истории, популяция гепардов уменьшилась настолько, что их иммунологическое разнообразие вида было потеряно. В результате, эти большие, красивые кошки находятся под угрозой вымирания.

Одна из важнейших задач племенного разведения кошек - защита наших замечательных компаньонов от такой опасности. Жизненно важно не допустить «фиксации» недостаточного иммунологического разнообразия при попытках закрепления нужных особенностей. К счастью, это совсем не трудно. Стараясь закрепить какую-то черту в породе кошек, такую, например, как размер или постановка ушей, для селекции необходимо использовать несколько породных линий. При ауткроссе не происходит потери типа, если у кошка, которую используют при ауткроссинге не хватает нужных признаков.

Очень важно следить за появлением признаков чрезмерного инбридинга :

• Низкая рождаемость (от котов и у кошек).
• Регулярное малое количество котят (1-2) в помёте.
• Ассиметрия, искривления челюстей, изломы носа, неправильная постановка глаз.
• Регулярное появление рака у молодых кошек.
• Относительно высокий уровень смертности от одного заболевания. Если 50% котят из помёта или взрослых кошек питомника погибает от простой инфекции – это явный признак недостаточного иммунологического разнообразия в линии разведения.

Каждый заводчик, работая с породой, должен решать, каких кошек и котов необходимо подбирать для вязок, что бы полученное потомство обладало определенными признаками. Этот процесс называется подбором пар для скрещиваний.

Чистопородное разведение подразделяется на два типа: ауткроссинг — система неродственных спариваний животных внутри породы, и инбридинг — спаривание между собой родственных животных для закрепления ценных признаков породы.

В чем же генетическая сущность инбридинга?
Все современные породы кошек являются гетерозиготными по многим генам. Это означает следующее. Зигота — оплодотворенная яйцеклетка — получает и от отца, и от матери по одному полному набору генов, так что имеет их двойной набор.

Если оба гена, ответственные за данный признак, — один от отца, а другой от матери — идентичны, то это состояние называется гомозиготным по данному гену, и из яйца разовьется гомозиготная по этому гену особь. Если же гены эквивалентной пары, например, определяющие образование черного пигмента волос, различны (скажем, отец передал ген черного цвета С, а мать — измененный, например гималайский, ген сs), то особь получится гетерозиготной по данному гену (Ссs).

В последнем случае ген черного цвета доминирует, и животное внешне (фенотипически) получится черным, но будет носителем рецессивного (скрытого) гималайского гена. Если такое гетерозиготное животное — пусть это был черный кот, носитель гималайского гена скрестить с его родной сестрой, тоже черной кошкой, несущей скрытый гималайский ген, то в потомстве будет наблюдаться расщепление: часть потомства будет черного окраса (СС — гомозиготный, и Ссs — гетерозиготный генотипы), а другая часть — гималайского (сsсs гомозиготный генотип), Это происходит потому, что при скрещивании этого черного кота с его черной сестрой их половые клетки гаметы (сперматозоид и яйцеклетка) — несущие по одинарному набору генов, будут встречаться во всех четырех возможных комбинациях: С от кота и С от кошки, С от кота и сs от кошки, сs от кота и С от кошки, сs от кота и сs от кошки.

Следовательно, с вероятностью 1/4 два гималайских гена (один от отца, другой от матери) сойдутся в одной зиготе и дадут гомозиготный гималайский генотип и, стало быть, гималайский фенотип у части котят помета. Другая часть помета, с той же вероятностью 1/4, окажется гомозиготной по гену сплошного черного окраса (СС).
Таким образом, генетическая сущность инбридинга сводится к процессу разложения популяции на линии с различными гомозиготными генотипами. Так как при инбридинге гены, бывшие в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние, в последующем поколении, при скрещивании гомозиготных животных одного окраса не будет наблюдаться расщепления.

Этим путем с помощью инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление желательных признаков в поколениях и создание устойчивых генетических линий.
Но нужно понимать, что закрепление каких либо признаков не является автоматическим следствием имбридинга. Получение высококлассных животных с помощью близкородственных скрещиваний — это, в первую очередь, грамотная политика заводчика, который наряду с имбридингом еще и правильно подбирает пары.

На основании анализа родословной животного можно качественно оценить степень инбридинга, которая выражается наличием общих предков по материнской и отцовской линиям. Запись имбридинга делается римскими цифрами, которые соответствуют рядам предков. Счет начинается с родительского, т.е. I — родители, II — деды, III — прадеды, IV — прапрадеды и т.д. Если общий предок повторяется и в материнской, и в отцовской части родословной, то сначала ставится его встречаемость в материнской родословной, а затем, через черточку, — в отцовской.

Сын-мать будет записываться I-II, дочь-отец II-I, сестра-брат II-II. Это тесный имбридинг. Такой инбридинг применяется в случаях, когда необходимо выявить производителей — носителей летальных, полулетальных и других нежелательных генов. Такую проверку необходимо устраивать тем производителям, на которых мы в дальнейшем планируем имбридинговать животных в своем питомнике.
Бабушка-внук будет записана I-III, внучка-дед III-I. Эта степень имбридинга считается близкой.
Двоюродные брат-сестра III-III. Это умеренный имбридинг. Так же как и III-IV, IV-III, IV-IV.
Отдаленная степень имбридинга IV-V, V-IV, V-V.

Эта система записи степени имбридинга считается универсальной и очень удобной. Не нужно объяснять другому заводчику по кличкам кто и на кого повязан в родословной твоего животного, а также очень удобен при составлении долгосрочной племенной программы.

Инбридинг — это очень мощное орудие в руках заводчика. Но у него есть и другая сторона. Инбридинг создает гомозиготность не только по нужным нам генам. В гомозиготное состояние могут перейти и вредные гены, отвечающие за генетические отклонения, наследственные заболевания, уродства.

Применение имбридинга в племенной программе — это очень серьезное решение. Заводчики, которые стремятся к получение так называемых «легких денег» от продажи как можно большего количества котят, никогда не будут применять имбридинг на практике.

ИНБРИДИНГ

Перед заводчиком всегда стоят две основные задачи: усовершенствоват ь те или иные породные признаки своих животных и добиться стабильной передачи этих признаков из поколения в поколение. В процессе работы приходится решать, каких кошек с какими котами следует спаривать, чтобы их потомство сочетало определенные признаки и приобретало улучшенные черты. Способы подбора производителей по их генотипическим особенностям и здоровью называют методом разведения . Существуют два основных метода разведения животных:

Межвидовое, межпородное скрещивание . Применяется для выведения новых пород или привнесения в породу новых, ранее не свойственных, признаков;

Чистопородное . Осуществляется спариванием животных одной породы. Применяется для сохранения и поддержания породы на определенном уровне, а также для ее совершенствовани я. Этот метод разведения подразделяется на два типа:

Аутбридинг - спаривание не родственных животных внутри породы. Иногда такое разведение «размывает» желательный тип, и в результате потомство не повторяет ни отца, ни матери. Однако, иногда такие вязки наоборот способны сочетать в потомстве самые лучшие качества каждой линии отца и матери.

Родственное разведение . Осуществляется путем однократного, либо повторного спаривания более или менее близкородственны х между собой животных.

В задачи заводчика входит:

Усовершенствован ие типа родителей.

Закрепление полученных результатов в однородности помета.

Сохранение стабильности полученных результатов.

Для того чтобы создать в породе более устойчивую наследственность или сохранить и усилить в потомстве наследственные качества выдающегося предка, заводчики используют родственное разведение - инбридинг , то есть спаривание близких родственников (отец-дочь, мать-сын, брат-сестра).

В чем же заключается сущность инбридинга, и каким образом инбредное разведение помогает заводчику добиться необходимых результатов?

Известно, что в результате многих лет эволюции, все современные породы животных , включая и кошек, являются гетерозиготными по многим генам. Например, фенотипически абсолютно черный кот может нести в своем генотипе ген, определяющий гималайский окрас (ген c s ). Рассмотрим результаты инбредной вязки такого кота с его сестрой - гетерозиготной черной кошкой, также несущей ген, гималайского окраса. В потомстве указанных кошек будет наблюдаться расщепление : часть потомства будет иметь черный окрас (CC - гомозиготный, Cc s - гетерозиготный генотипы), а другая часть - гималайский окрас (c s c s ).

Как видно из рисунка, расщепление объясняется тем, что при скрещивании рассматриваемых кошки и кота, их половые гаметы, несущие по одинарному набору генов, будут встречаться во всех четырех возможных комбинациях. В результате с одинаковой вероятностью - ¼, в помете образуется оба гомозиготных генотипа: котята черного и гималайского окрасов.

Иными словами, гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, при инбридинге переходят в гомозиготное состояние, в результате чего, в следующем поколении (при скрещивании гомозиготных организмов одного окраса) уже не будет наблюдаться расщепления. А именно создание устойчивых, нерасщепляющихся комплексов и способно обеспечить стабильность передачи признаков.

На основании вышесказанного можно сделать следующие краткие выводы:

Инбридинг - (англ, inbreeding, от in - и, внутри и breeding - разведение), это близкородственно е скрещивание, т.е. скрещивание особей имеющих общих предков. Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых генов, поэтому вероятность появления гомозиготных организмов возрастает с повышением степени родства;

С помощью инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление желательных признаков в поколениях (тип, редкий окрас, и прочее), и создание устойчивых генетических линий.

Определение степени инбридинга:

Самый доступный метод определения инбридинга животных предложен А. Шапоружем. По его методу можно установить, в каких рядах есть общий предок.

За первый ряд принимаются - отец и мать,

за второй - дедов и бабок,

за третий - прадедов и прабабок и т. д.

Запись производится римскими цифрами, первой цифрой указывается ряд, в котором присутствует общий предок по отцовской части родословной и после тире - ряд, в котором встречается общий предок по материнской линии. Если ряды предков повторяющихся в родословной встречаются в какой-либо одной, отцовской или материнской стороне родословной, то цифры разделяют запятыми.

Рассмотрим различные степени инбридинга.

Степени инбридинга (по классификации А. Шапоруж):

1.Тесный инбридинг: вяжут животных находящихся в очень близком родстве.

Отец с дочерью (II - I)

Мать с сыном (I - II)

Родные брат с сестрой (II - II)

2. Близкий инбридинг: спаривание животных, у которых один и тот же предок находится в первых рядах родословной.

Внучка и дед (III-I)

Бабка с внуком (I-III)

Неполные брат с сестрой (II-II)

Племянник с теткой (III-II)

Племянница с дядей (II-III)

3. Умеренный инбридинг - проводится в следующих степенях III-III, III-IV, IV-III, IV-IV.

4. Отдаленный инбридинг - когда общий предок встречается в поколениях V-V, IV-V, V-IV, III-V, V-III. Если общий предок встречается дальше пятого колена, животные считаются практически неродственными.

5.Комплексный инбридинг - в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков.

Для количественного учёта степени инбридинга в родословной животного, и тем самым, определения меры его гомозиготности, английский генетик С. Райт ввёл понятие коэффициента инбридинга (F). Этот коэффициент вычисляется следующим образом. Сначала считается количество поколений (стрелок) от общего предка А отца и матери до отца данного животного (р), затем количество поколений (стрелок) от этого же предка А до матери (m). Эти числа суммируются, и к сумме прибавляется единица: n = p + m+1. Коэффициент инбридинга анализируемого животного (X) по этому предку равен 1/2 в степени n:

F A = (1/2) n

Если у отца и матери оказывается несколько общих предков, то коэффициенты суммируются:

F X = ∑F i = ∑(1/2) n ,

где i - общие предки A , B , C и т.д.

сын × мать ( I - II)

F X = ¼=0,25

отец × дочь ( II - I )

F X = ¼ =0,25

родные брат × сестра ( II - II)

F X = ¼ = 0,25

сводные брат × сестра ( II - II)

F X = 1 /8 = 0, 1 25

дед × внучка ( II I-I)

F X = 1 /8 = 0, 1 25

Двоюродный брат × сестра ( II I - III )

F X = 1/16 = 0,0625

Рассмотрим более подробно виды инбридинга, а также цели его применения:

1. Тесный инбридинг (отец × дочь; мать × сын) - бывает необходимым при закладке линий, для консолидации и «закрепления» генов выдающегося предка. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы сохранить их генотип и ценные признаки, которыми обладает этот тип.

Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород.

К близкому инбридингу прибегают также для проверки отдельной линии или конкретных производителей на носительство наследственных аномалий. Тесный и близкий инбридинг не рекомендуется использовать постоянно, следует помнить о существовании инбредной депрессии - последствии таких вязок: животные становятся более мелкими, ухудшаются иммунитет и гормональное состояние, проявляются наследственные заболевания, сильнее всего инбридинг действует на те признаки, которые связаны с воспроизводитель ными способностями, репродуктивной функцией и жизнеспособность ю. Необходимо отметить, что эти признаки слабо наследуются, поэтому инбредных животных желательно спаривать с животными других линий или проводить «освежение крови», а затем подбирать пару с учетом умеренного инбридинга.

Бэкросс - представитель каждого поколения скрещивается с начала с одним из родителей, а затем - с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания.

Сибкросс - в каждом поколения скрещиваются брат и сестра.

2. Умеренный инбридинг применяется для закрепления наследственности выдающихся животных. Общий предок встречается в третьем и четвертом поколениях. Такой вид инбридинга оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков и мало чем отличается от неродственного спаривания (аутбридинга).

Среди заводчиков наиболее распространены нерегулярные системы разведения:

Линейное разведение (лайнбридинг) - разведение по линиям определенных производителей, которые повторяются в родословной через несколько колен. При проведении отбора и подбора следует добиваться однородности - типа линии. Это является основой линейного разведения. Выдающийся производитель, от которого ведет свое начало линия, называется её родоначальником. Линию обычно называют его кличкой. Различают линии кровные и заводские. Кровные - включают всех, без исключения, животных, происходящих от родоначальника. Из кровной линии выделяют для плем.работы лучших животных, в результате образуется «заводская линия». Лучшие кошки могут образовывать, так называемые, семейства - высокопродуктивн ую группу потомков, сходных с матерью. В своем развитии линия всегда опирается на одно или несколько семейств. Работа с линией начинается с выбора родоначальника. Изучается его индивидуальность, комплекс ценных свойств и способность передавать их по наследству. Лучшими считаются самцы, способные давать хорошее потомство от самок разного типа, что позволяет привлекать для использования большое количество самок, тем самым обогащая наследственные свойства линии. Этот вид инбридинга дает стабильные результаты.

Закрытая форма инбридинга - в разведении принимают участия несколько животных одного питомника, без использования в разведении кошек из других питомников. В закрытом питомнике одновременно содержатся несколько котов-производит елей, и под них подобраны несколько племенных кошек. Из полученного потомства выбирают лучших производителей, более слабых по типу родителей выводят из разведения, заменяя их лучшими потомками. Таким образом формируются новые племенные пары. При получении потомства от новых пар, происходит тот же отбор, лучшие животные оставляются, более худшие из родителей выводятся из разведения. Животные из других питомников не используются в разведении.

Система улучшающих спариваний - используется в тех случаях, когда в питомнике первоначально содержится 2-4 посредственных самки и один высококлассный (препотентный) производитель. Начальный этап этой системы (грединг ) похож на бэкросс - из полученного от данных пар потомства отбирают лучших дочерей и спаривают с отцом. Однако, в отличие от системы бэкросса, в следующем поколении снова отбирают лучших самок и вновь спаривают с тем же производителем. На следующем этапе (апгрейдинг ) - из потомков отбирают самца, превосходящего своими качествами первого, и спаривают его по той же схеме. Желательно инбредное происхождение кота.

Об инбридинге необходимо знать следующее:

Там, где применяется инбридинг особенно в чрезмерной степени, потомство будет или значительно лучше или намного хуже (так как наследуются как положительные, так и отрицательные качества - пороки и недостатки данной линии и производителя);

При таком способе разведения строго обязательна выбраковка;

Чтобы использовать в племенной работе инбридинг, нужно хорошо знать производителей, хорошо прогнозировать всевозможные недостатки. Предки, на которых производится инбридинг, должны быть выдающимися в породе, широко использованными и проверенными производителями;

Для закрепления выдающихся качеств родоначальника можно прибегать к родственному разведению в ближайших же поколениях;

Инбридинг не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово как физически, так и психически;

Длительный тесный и близкий инбридинг может приводить к инбредной депрессии;

Решившись на инбридинг, мы должны четко понимать, на какое животное мы делаем инбридинг, что мы хотим получить в итоге и какие признаки мы хотим закрепить;

Каждый заводчик должен внимательно отнестись к вопросу построения племенной программы питомника. Инбри динг является неотъемлемой частью племенного разведения, это долгая и кропотливая работа, путь к получению желаемых результатов. В свою очередь, неопытным заводчикам не рекомендуется прибегать к инбридингу без контроля со стороны опытного инструктора-фели нолога;

Тесный, очень тесный инбридинг может применяться в случаях, когда необходимо выявить производителей - носителей летальных, полулетальных и других нежелательных генов.

Плюсы инбридинга:

Появляются гомозиготные животные;

Быстро обнаруживаются животные несущие рецессивные дефекты (и выводятся из разведения);
- стабилизирует тип животного и его генетический потенциал;
- есть возможность прогнозировать качество будущего потомства.

Минусы инбридинга:

При ошибки в выборе животных, может закрепиться нежелательный признак и стать гомозиготным;

Длительный инбридинг сокращает количество полученного потомства;

Длительный инбридинг может ухудшить физические и экстерьерные особенности животного.